Hampaat purentatoiminnan sensorina

Signaalit kuormituksen sijainnista ja suunnasta

Parodontaalireseptorit on optimoitu voimien rekisteröintiin normaaleissa toiminnoissa. Ne viestittävät yksityiskohtaista tietoa aivoihin siitä, missä kohdassa hammaskaarta kuormitus tapahtuu ja mikä on sen suunta.

Puolet parodontaalireseptoreista viestittää useamman vierekkäin olevan hampaan kuormitusta, mutta jokainen reseptori osoittaa suurimmalla herkkyydellä aina yhden hampaan kuormitusta «Trulsson M. Multiple-tooth receptive fields of single human periodontal mechanoreceptive afferents. J Neurophysiol 1993 ;69: 474-481. »9, «Johnsen SE, Trulsson M. Receptive field properties of human periodontal afferents responding to loading of premolar and molar teeth. J Neurophysiol 2003; 89: 1478-1487. »10. Hammaskontaktien ja transseptaalisäikeiden muodostamat mekaaniset kytkennät selittävät sen, miksi parodontaalireseptori voi vastata useamman hampaan kuormitukseen. Kun hammasta kuormitetaan, rasituksen voima välittyy naapurihampaisiin, joiden parodontaalireseptorit aktivoituvat. Yksikään ihmisellä tehdyn tutkimuksen tulos ei viittaa siihen, että hermosäikeet haarautuisivat hermottamaan useampaa kuin yhtä hammasta.

Yksittäistä hammasta kuormittaessa vastaavat parodontaalireseptorit useasta kuormitussuunnasta mutta vaihtelevilla voimakkuuksilla (8, 10). Kuvassa «»3A on esimerkki, kuinka parodontaalireseptori viestittää, kun hammasta kuormitetaan vakiovoimalla (250 mN, vastaa n. 25 grammaa) kuudesta eri suunnasta. Tästä ilmenee selvästi, että signaalitaajuus on suurin, kun hammasta työnnetään distaalisuuntaan. Taajuus kasvaa myös työnnettäessä hammasta labiaali- tai mesiaalisuuntaan tai vedettäessä sitä ylöspäin. Juuri tämä reseptori osoittaa siis kohonnutta signaalitaajuutta neljässä kuudesta suunnasta. Tyypillisesti parodontaalireseptorien vaste on kohonnut kuudesta mahdollisesta suunnasta kahdessa, kolmessa tai neljässä.

Kuvassa «»3B näytetään reseptorin signaalitaajuus eri suunnista vektoreina. Kun jokaisen tason vastevektorit yhdistetään, saadaan kunkin tason "pääsuunta" (vihreä paksu vektori kuvassa «»3B). Kuvassa «»3C on kaikkien ihmiseltä tutkimiemme parodontaalireseptorien "pääsuunnat". Jokainen vektori kuvaa kunkin tason parodontaalireseptorien "pääsuuntaa". Jotta voidaan kuvata reseptorien välisiä eri suuntien herkkyyseroja, on reseptorit jaettu neljään ryhmään: etualueen hampaat (etuhampaat ja kulmahampaat), ensimmäiset premolaarit, toiset premolaarit ja ensimmäiset poskihampaat.

Tästä ilmenee selvästi, että parodontaalireseptorien (vektorien) määrä on suurin etualueen hampaissa ja pienenee kohti takahampaita. Vaikka hampaiden (ja parodontaaliligamenttien) koko suurenee yleensä hammaskaarella taaksepäin mentäessä, osoittavat tuloksemme, että parodontaalireseptorien määrä vastaavasti pienenee voimakkaasti mentäessä hampaistossa taaksepäin. Tälle päätelmälle antavat tukea useat eläinmallit (esim. 11) ja se osoittaa suun etuosan kehittyneen aistitoiminnan merkityksen. Etu- ja kulmahampaat osallistuvat ensimmäisinä ravinnon käsittelyyn, jolloin ruoka paloitellaan sopivan kokoisiksi kappaleiksi siirrettäväksi suussa taemmas pureskeltavaksi. Etuhampaita käytetään toisinaan myös "kolmantena kätenä" tai tarkkana instrumenttina esimerkiksi ompelulangan katkaisussa. Tällaisista tehtävistä suoriutumiseen vaaditaan tehokasta aivojen sensorista palautetta. Tätä voidaan verrata siihen, kuinka käsien hienomotoriikka riippuu sormenpäiden voimakkaasta hermotuksesta.

Etuhampaissa ja premolaareissa parodontaalireseptorien "pääsuunnat" ovat horisontaalitasossa suhteellisen hyvin jakautuneet joka suuntaan «»3C. Sitä vastoin ensimmäisessä poskihampaassa nähdään voimakas painottuminen distaali- ja linguaalisuuntiin. Tämä tarkoittaa, että ensimmäisen poskihampaan kuormitus näihin suuntiin aiheuttaa voimakkaamman vasteen verrattua muihin suuntiin. Vertikaalitasossa useimmat reseptorit osoittavat suurempaa herkkyyttä alaspäin suuntautuville voimille. Tämä herkkyys tosin vaimenee hampaistossa taaksepäin mentäessä.

Reseptorien herkkyysero eri suunnista tulevalle kuormitukselle (etuhampaissa kaikki suunnat, poskihampaissa disto-linguaalisuunta) sopii hyvin yhteen eri hampaiden toiminnallisten vaatimusten kanssa. Etuhampaisiin kohdistuu kuormitusta useista eri suunnista, kun ruokaa viedään suuhun ja etuhampaat käsittelevät ja paloittelevat sitä. Suurella voimalla ruokaa hienontavat poskihampaat sen sijaan altistuvat harvemmasta suunnasta tuleville voimille. Pureskeltaessa (jolloin työpuolen alaposkihampaat lähestyvät yläposkihampaita taka-sivusuunasta) alaposkihampaat kuormittuvat pääasiassa distaali- ja linguaalisuunnassa. Tavattoman selvän distaali- ja linguaalisuunnan herkkyyden ansiosta alaposkihampaiden parodontaalireseptorit on optimoitu rekisteröimään normaalitoiminnoissa hampaisiin kohdistuvia voimia.

Koska parodontaalireseptorit vastaavat normaalisti useammasta kuin yhdestä suunnasta tulevaan voimaan, ei yksittäinen reseptori pysty antamaan tarkkaa tietoa, mistä suunnasta hammasta kuormitetaan. Vasteominaisuuksien vektorianalyysi osoittaa kuitenkin, että ihmisen parodontaalireseptorit koodaavat tehokkaasti kuormitussuuntia «Trulsson M, Johansson RS, Olsson KÅ. Directional sensitivity of human periodontal mechanoreceptive afferents to forces applied to the teeth. J Physiol 1992; 447: 373-389. »8. Samoin keinotekoisella hermoverkostolla tehdyt analyysit osoittavat, että ryhmä reseptoreja välittää yksityiskohtaista informaatiota voiman suunnasta ja siitä, mitä hammasta kuormitetaan «Edin BB, Trulsson M. Neural network analysis of the information content in population responses from human periodontal receptors. Proc SPIE 1992; 1710: 257-266. »12.

Signaalit kuormituksen voimakkuudesta

Parodontaalireseptorit viestittävät aivoihin tietoa hampaiden kuormituksen suuruudesta ja nopeudesta. Suurimmalla osalla reseptoreista kuormituksen intensiteetin ja hermovasteen impulssitaajuuden välinen suhde ei ole lineaarinen. Tästä syystä reseptorit ovat hyvin herkkiä pienemmillä voimilla.

Tutkittaessa, kuinka parodontaalireseptorit koodaavat hampaiden rasituksen intensiteettiä, kohdennettiin erisuuruisia voimia tiettyyn hampaaseen sen herkimmässä suunnassa «»4A «Trulsson M, Johansson RS. Encoding of amplitude and rate of forces applied to the teeth by human periodontal mechanoreceptive afferents. J Neurophysiol 1994; 72: 1734-1744. »13, «Johnsen SE, Trulsson M. Encoding of amplitude and rate of tooth loads by human periodontal afferents at premolar and molar teeth. J Neurophysiol 2005; 93: 1889-1897. »14. Staattisen (jatkuvan) voiman ja etuhampaan reseptoriryhmän signaalitaajuuden välinen suhde nähdään kuvassa «»4B. Ihmisen useimpien parodontaalireseptorien (n. 80 %) ärsyke-vastesuhteen kuvaaja kaartuu voimakkaasti (ks. yhtenäiset käyrät kuvassa «»4B). Käyrä kaartuu jyrkimmin välillä 0 ja 1 N. Tämä tarkoittaa, että ihmisen etuhampaiden parodontaalireseptorit ovat herkimmillään alle 1 N:n staattisten voimien muutoksille (vastaa n. 100 grammaa). Takahampaille vastaava arvo on vähän suurempi (n. 3-4 N). Kuvaaja on suuremmilla voimilla, toisin kuin pienillä, melkein horisontaalinen. Reseptorien suorituskyky ylittyy ja ne säilyttävät maksimaalisen signaalitaajuuden, vaikka voima kasvaisikin. Suurilla kuormituksilla siis suurin osa parodontaalireseptoreista viestittää aivoihin tiedon hampaan kuormittamisesta, mutta vain vähän tai ei lainkaan tietoa kuormituksen suuruudesta.

Parodontaalireseptorit eivät rekisteröi pelkästään staattisia voimia. Ne ovat herkkiä myös kuormituksen nopeille muutoksille. Tätä kutsutaan dynaamiseksi herkkyydeksi. Reseptorien dynaaminen herkkyys pienenee samaa tahtia kuin staattisten voimien herkkyys pienenee kuormitusta lisättäessä. Tämä kuvataan kuvassa «»4C vasemmalla saturoituneena reseptorina, jonka suorituskyky on ylittynyt. Kun hammasta on kuormitettu noin 1,5 sekuntia jatkuvalla noin 1 N:n voimalla, kasvaa voima nopeasti noin 4 N:iin. Reseptorin vaste nopeaan voimankasvuun on loppuvaiheessa hämmästyttävän pieni. Vaikka voima kasvaa hitaammin hammaskontaktin alussa verrattuna nopeaan voimankasvuun kontaktin loppuvaiheessa, on reseptorin vaste suurin hammaskontaktin alussa. Tämä johtuu siitä, että saturoituneet parodontaalireseptorit muuttuvat kuormituksen kasvaessa vähemmän herkiksi sekä staattisten voimien suuruudelle että nopeiden voimanmuutosten vaihtelulle.

Vastakohtana suurimmalle osalle parodontaalireseptoreista, jotka saturoituvat erittäin pienten voimien vaikutuksesta, pieni osa (n. 20 %) parodontaalireseptoreista noudattaa lähes lineaarista ärsyke-vastesuhdetta (ks. siniset katkoviivat kuvassa «»4 B). Näillä ei-saturoituneilla reseptoreilla on kapasiteettia viestittää staattisten voimien muutoksista sekä pienillä että suurilla voimatasoilla. Samoin kuin saturoituneilla reseptoreilla, näidenkin dynaaminen herkkyys seuraa staattista herkkyyttä. Tämä tarkoittaa, että herkkyys nopeille voimanmuutoksille säilyy suuria voimia käytettäessä. Tätä kuvaa ei-saturoitunut reseptori oikealla kuvassa «»4C. Reseptorivastetta dominoi voimakas vaste loppuvaiheen nopeaan ja suureen voiman kasvuun. Huomioi vastemallin suuri ero ei-saturoituneen (oikealla) ja saturoituneen (vasemmalla) reseptorin välillä vastaavilla kuormituksilla.

Toiminnanaikaiset signaalit

Toiminnallisilta ominaisuuksiltaan erilaiset parodontaalireseptorit ovat erikoistuneet keräämään tietoa normaalin puremis- ja pureskelutoiminnan eri vaiheista. Suurimmalla osalla parodontaalireseptoreista vaste ensikontaktille ravinnon kanssa on voimakas. Ne lähettävät jatkuvaa tietoa kuormituksesta, kun ravintoa käsitellään hampaiden välissä, mutta antavat vain vähän tai ei lainkaan tietoa puremiseen ja pureskeluun käytetyistä suuremmista voimista.

Jotta voidaan puhua aistinelinten, kuten parodontaalireseptorien, osallisuudesta motorisen käyttäytymisen säätelyyn, pitää kahden kriteerin täyttyä: 1) reseptorin tulee viestittää arvokasta tietoa motoristen toimintojen eri vaiheista ja 2) pitää olla näyttöä siitä, että aivot todellakin käyttävät tätä tietoa käyttäytymisen säätelyyn. Parodontaalireseptorit täyttävät nämä molemmat ehdot, kun ravintoa käsitellään etuhampailla.

Ymmärrettävistä syistä yksittäisten parodontaalireseptorien hermoaktiviteettia purtaessa ja pureskeltaessa ei ole helppo rekisteröidä. Ongelman välttämiseksi olemme kehittäneet matemaattisen mallin reseptorien kuormitusvoimien koodaamiseksi. Siihen sisältyy epälineaarinen siirtotoiminto voimasta hermoimpulssitaajuuteen ja se ilmaisee reseptorien staattisen ja dynaamisen herkkyyden. Mallilla voidaan erittäin tarkasti ennustaa yksittäisten reseptorien impulssivastetta erilaisilla voimaprofiileilla.

Jotta pystytään jäljittelemään normaalitoimintojen aikaista parodontaalireseptorivastetta, täytyy hampaiden välissä liiketoimintojen aikana syntyvät voimat rekisteröidä. Valitsimme hyvin yksinkertaisen motorisen tehtävän - ruoan kiinnipitämisen ja puremisen etuhampailla «Trulsson M, Johansson RS. Forces applied by the incisors and roles of periodontal afferents during food-holding and -biting tasks. Exp Brain Res 1996; 107: 486-496. »15. Ruoan palanen (maapähkinä tai kakunpala) asetettiin pienelle voimalähteellä varustetulle alustalle «»5A. Parodontaalireseptorien tavoin voimalähde rekisteröi jatkuvasti puremisen aikana hampaisiin kohdistuvia voimia. Maapähkinää puraistessa (jolloin koehenkilö ensin tarttuu maapähkinään ja sitten puraisee sitä) hampaisiin kohdistuvat voimat esitetään ylimpänä kuvissa «»5BC. Jokaisessa voimaprofiilissa nähdään kahden parodontaalireseptorin - saturoituneen ja ei-saturoituneen reseptorin - simuloitu vaste.

Malli osoittaa, että saturoitunut parodontaalireseptori vastaa selkeästi niihin pieniin voimiin, joita muodostuu ensikontaktissa maapähkinään (varjostettu alue kuvissa «»5BC). Reseptori viestittää jatkuvasti sinä aikana, kun koehenkilö pitää maapähkinää hampaidensa välissä (kiinnipitovaihe) «Trulsson M, Johansson RS. Human periodontal mechanoreceptors: encoding of force and role in control of jaw actions. I: Brain and oral functions, oral motor function and dysfunction. Morimoto T, Matsuy»16. Näillä pienillä voimilla reseptori lähettää tärkeää tietoa voimatasosta ja voiman muutoksista. Sitä vastoin reseptori vastaa huonosti suurilla puraisemiseen käytetyillä voimilla. Vaikka puremisvaiheen aikana käytetty voima kasvaa jatkuvasti, kunnes maapähkinä halkeaa, vähenevät reseptorin lähettämät signaalit samanaikaisesti. Päinvastoin kuin saturoituneet reseptorit lähettävät ei-saturoituneet reseptorit tietoa voimatasosta koko puremisvaiheen ajan.

Vastaavia malleja on luotu takahampaiden parodontaalireseptoreille. Niitä on käytetty reseptorien pureskeluvasteen simulointiin «Johnsen SE, Trulsson M. Encoding of amplitude and rate of tooth loads by human periodontal afferents at premolar and molar teeth. J Neurophysiol 2005; 93: 1889-1897. »14. Kuten etuhampaiden, myös takahampaiden parodontaalireseptoreista suurin osa vastaa voimakkaasti ensikontaktiin ravinnon kanssa mutta antaa vain vähän tai ei lainkaan tietoa ruoan hienontamiseen käytettävien suurten pureskeluvoimien tasosta.

Leuan liikkeiden säätely

Mistä tiedämme, että parodontaalireseptorit todella osallistuvat suun liikkeiden säätelyyn?

Koska suurin osa etuhampaiden parodontaalireseptoreista on herkimpiä alle 1 N:n kuormitukselle ja lähettää jatkuvaa informaatiota kuormituksesta tarttumisen ja puremisen kiinnipitovaiheessa, on kohtuullista odottaa, että näiden reseptorien lähettämillä signaaleilla on merkitystä kiinnipitovaiheessa käytettävien pienten voimien säätelyssä. Kuvassa «»6A nähdään esimerkki viidestä rinnakkain asetetusta pito- ja puraisuvoimien profiilista ja kuvassa «»6C nähdään pylväsdiagrammi useiden koehenkilöiden monissa testauksissa mitatuista kiinnipitovoimista «Trulsson M, Johansson RS. Forces applied by the incisors and roles of periodontal afferents during food-holding and -biting tasks. Exp Brain Res 1996; 107: 486-496. »15. Vaikka koehenkilöille ei annettu ohjeita siitä, millä voimalla heidän pitäisi pidellä maapähkinää hampaiden välissä, he käyttivät spontaanisti yleensä alle 1 N:n voimia. Kuvan «»6C käyrät osoittavat, kuinka etuhampaiden parodontaalireseptorien herkkyys vähenee, kun voima kasvaa. Koehenkilöt valitsevat automaattisesti sopivan kiinnipitovoiman saadakseen vakaan kontaktin maapähkinään (keskiarvo n. 0,6 N) ja välttävät suuria voimia, joilla reseptorien herkkyys vähenee. Vaikuttaa siis siltä, että koehenkilöt käyttävät tiedostamatta parodontaalireseptorien antamaa tietoa valitakseen kiinnipitovoiman, jolla maapähkinä pysyy hyvin hallinnassa. Jos tämä oletus pitää paikkansa, pitäisi liiketoimintojen häiriintyä, jos reseptorien antamat signaalit poistetaan. Tämä voidaan testata yksinkertaisesti puuduttamalla hampaat ja toistamalla sitten kiinnipito- ja puraisukoe. Voimaprofiileista kuvassa «»6B käy ilmi, että puudutus aiheuttaa selkeästi häiriöitä voimansäätelyyn kiinnipitovaiheen aikana, kun taas puraisuvaiheeseen sillä ei juurikaan ole vaikutusta (ks. myös kuvan «»6C pylväsdiagrammi). Puudutettuna kiinnipitovoima on noin neljä kertaa suurempi kuin tukikudoksen normaalin tuntoaistin aikana (kuvan «»6D diagrammissa vasemmalla).

Mielenkiintoista on myös se, että henkilöillä, joilta parodontaalireseptorien informaatio puuttuu kokonaan, on havaittu olevan häiriöitä kiinnipitovaiheen säätelyssä «Trulsson M, Gunne HSJ. Food-holding and -biting behavior in human subjects lacking periodontal receptors. J Dent Res 1998; 77(4): 574-582. »17. Henkilöt, joilla on kokoproteesit tai implanttisillat molemmissa leuoissa, käyttävät kiinnipitovoimia, jotka ovat samalla tasolla kuin puudutettuna (kuvan «»6D diagrammissa oikealla). Muut suuontelon ja puremalihasten mekanoreseptorit eivät korvaa täysin tyydyttävällä tavalla parodontaalireseptoreja tässä säätelyssä.

Parodontaalireseptorien lähettämät signaalit ovat välttämättömiä leukojen välisten pienten voimien säätelyssä, esimerkiksi ravinnon käsittelyssä ja sen asettelussa hienontamista varten.

Kiinnipito- ja puraisutesti on yleensä hyvin helppo tehdä. Parodontiumin normaalilla herkkyydellä on helppo asettaa maapähkinä oikein hampaiden väliin ja kohdistaa voima niin, että maapähkinä halkeaa puraistaessa. Jos parodontaalireseptorien informaatio puuttuu (puudutettuna tai potilailla, joilla on pelkästään implanttihampaita), koehenkilöt epäonnistuvat useammin maapähkinän rikkomisessa. Tämä johtuu siitä, että parodontaalireseptorit eivät lähetä tietoa asennosta ja voiman suunnasta. Aivot eivät enää kykene hienosäätämään puremalihaksia niin, että puraisuvoimavektorit kohdistuvat suoraan maapähkinään. Halkeamisen sijasta maapähkinä lipsahtaa pois hampaiden välistä «Trulsson M, Johansson RS. Encoding of tooth loads by human periodontal afferents and their role in jaw motor control. Prog Neurobiol 1996; 49: 267-284. »5, «Trulsson M, Johansson RS. Forces applied by the incisors and roles of periodontal afferents during food-holding and -biting tasks. Exp Brain Res 1996; 107: 486-496. »15.

Parodontaalireseptorien antamaa tietoa tarvitaan, jotta purentavoima kohdistuisi hammaskaarella olevaan ruokaan oikein. Potilailla, joilla implantit korvaavat omia hampaita, on selviä leuan hienomotoriikan säätelyhäiriöitä.

Kuinka aivot käyttävät sensorista tietoa leuan liikkeiden säätelyssä?

Aiemmin oltiin sitä mieltä, että aivot käyttävät parodontaalireseptorien signaaleja pureskeluvoiman lisäämiseen kovaa pureskeltaessa (positiivinen feedback) ja myös lihasten "lukitsemiseen", kun kovat voimat uhkaavat vaurioittaa hampaita (negatiivinen feedback) «Lund JP. Mastication and its control by the brain stem. Crit Rev Oral Biol Med 1991; 2: 33-64. »18. Ei-saturoituneet parodontaalireseptorit pystyvät viestittämään suuria puru- ja pureskeluvoimia ja voivat näin toimia mukana säätelyssä.

Sensorisen palautteen perusteella tapahtuva motorinen säätely on tärkeää staattisten asentojen säätelyssä (esimerkiksi tarttumis- ja pureskelutoiminnan kiinnipitovaihe) tai hitaissa liikkeissä. Nopeiden liikkeiden säätelyssä (esimerkiksi haukkaaminen tai pureskelu) pidetään nykyään feed-forward-mekanismeja tärkeämpinä (esim. «Johansson RS. Dynamic use of tactile afferent signals in control of dexterous manipulation. Adv Exp Med Biol 2002; 508: 397-410. »19). Etukäteen koottua sensorista informaatiota käytetään motoriikan päivittämiseen ennen varsinaista toimintaa. Näin kyetään nopeat liikkeet sopeuttamaan tilanteeseen ilman, että on odotettava sensorista takaisinkytkentää.

Ylikuormitettujen parodontaalireseptorien suuri herkkyys kevyelle kosketukselle aiheuttaa sen, että nämä reseptorit viestittävät voimakkaasti ensikosketuksesta haukattaessa tai hienonnettaessa ruokaa ( «»5BC). Samalla hetkellä lähtee viesti voiman kohdistumisesta ja suunnasta, luultavasti myös tieto ruuan mekaanisista ominaisuuksista. Tätä tietoa aivot käyttävät haukattaessa ja pureskeltaessa syntyviä suuria ja nopeita voimia ohjaavan motoriikan päivittämiseen. Näin puremalihasten aktiviteetti on nopeasti sopeutettavissa ravinnon kovuuteen ja sijaintiin hammaskaarella, ja toiminta on varmaa ja tehokasta «Trulsson M, Johansson RS. Encoding of tooth loads by human periodontal afferents and their role in jaw motor control. Prog Neurobiol 1996; 49: 267-284. »5.

Parodontaalireseptorit ovat todennäköisesti tärkeitä myös purressa ja pureskeltaessa hampaiden välillä syntyvien suurten voimien säätelyssä.

Lisääntyvä tieto aivojen osuudesta suun normaalitoimintojen säätelyssä luo biologisen perustan suun kuntoutukselle. Tutkimustieto auttaa ymmärtämään, kuinka hoidot vaikuttavat suun toimintaan, ja mahdollistaa myös uusien diagnostisten apukeinojen kehittämisen. Näistä kliinikko saa apua valitessaan proteettista hoitomenetelmää hyvän toiminnan takaamiseksi.

The tooth as a sensor in the masticatory system

Teeth are equipped with periodontal mechanoreceptors that signal information to the brain about tooth loads. In this review, the functional properties of human periodontal receptors are presented along with a discussion about their likely functional role in the control of human mastication. Microneurographic recordings from single nerve fibers in the inferior alveolar nerve reveal that human periodontal receptors adapt slowly to maintained tooth loads. Populations of periodontal receptors encode information about which teeth are loaded and the direction of forces applied to individual teeth. Most receptors exhibit a markedly curved relationship between discharge rate and force amplitude, featuring the highest sensitivity to changes in tooth load at very low force levels. Accordingly, periodontal receptors efficiently encode tooth load when subjects contact and gently manipulate food by the teeth. In contrast, only a minority of the receptors encodes the rapid and strong force increase generated when biting and chewing on food. It is demonstrated that periodontal receptors are particularly important for the control of jaw actions associated with intraoral manipulation of food. Thus, patients that lack information from periodontal receptors show an impaired fine motor control of the mandible.